יתושי קולקס (Culex) : מאמר מדעי

יתוש קולקס (Culex): ניתוח מדעי מקיף של הביולוגיה, האקולוגיה ושיטות הבקרה של וקטור מחלות מרכזי.

מיון טקסונומי

• ממלכה: בעלי חיים (Animalia)

• מערכה: פרוקי-רגליים (Arthropoda)

• מחלקה: חרקים (Insecta)

• סדרה: זבובאים (Diptera)

• משפחה: יתושיים (Culicidae)

• סוג: קולקס (Culex)

בתוך הסוג קולקס קיימים מינים רבים בעלי חשיבות רפואית ותברואית, ביניהם קולקס הבית (Culex pipiens), הנפוץ מאוד באזורים ממוזגים ועירוניים, וכן קולקס חמש-פסי (Culex quinquefasciatus), הנפוץ באזורים טרופיים וסובטרופיים. מינים אלו, ולעיתים גם מינים נוספים כמו Culex molestus (הנחשב כיום על ידי חוקרים רבים לחלק מ"קומפלקס Culex pipiens"), הם יעדי הדברה מרכזיים.

מורפולוגיה

תיאור הבוגרים

יתושי הקולקס הבוגרים הם חרקים עדינים בגודל בינוני, עם טווח אורך גוף הנע לרוב בין 4 ל-10 מ"מ. צבע גופם אינו בולט, ונע בין חום-אפרפר לחום כהה, כאשר הבטן מחולקת לפרקים ולעיתים קרובות מציגה פסים רוחביים בהירים בבסיס כל פרק. מאפיין זיהוי מרכזי המבדיל אותם מסוגים אחרים (כמו Aedes, "אדס") הוא היעדר פסים לבנים בולטים על הרגליים או על החדק, אשר צבעם כהה ואחיד. הכנפיים שקופות-ממברנוזיות ומכוסות בקשקשים זעירים המעניקים להן מראה 'מאובק' עדין; במצב מנוחה, הכנפיים מונחות שטוח ומכסות את הבטן, ואורכן מעט חורג מקצה הבטן. הם בעלי יכולת תעופה טובה, אם כי לרוב אינם מתרחקים קילומטרים רבים מאתר הדגירה שלהם. דימורפיזם זוויגי (דו-צורתיות זוויגית) בולט מאוד בסוג זה: לזכרים מחושים מנוצים ובולטים (plumose antennae) המשמשים לקליטת תדרי הקול של הנקבות, וגפי פה (בפרט הבחנינים המקסילריים) ארוכים מאוד, לעיתים באורך החדק, אשר מנוונים ואינם מותאמים לעקיצה. לנקבות, לעומת זאת, מחושים דלילים (pilose antennae) ובחנינים קצרים בהרבה מהחדק. גפי הפה של הנקבה מפותחים ומותאמים למנגנון דוקר-מוצץ (piercing-sucking), המאפשר להן לחדור את עור הפונדקאי ולמצוץ דם.

דרגות צעירות (זחלים וגלמים)

יתושי הקולקס עוברים גלגול מלא, והדרגות הצעירות שלהם מתפתחות במים. הזחלים (Larvae) בוקעים מהביצים ועוברים ארבע דרגות התפתחות (instars) לפני ההתגלמות. גופם מוארך, והם גדלים מאורך של כ-1.5 מ"מ בדרגה הראשונה עד לכ-8-10 מ"מ בדרגה הרביעית. צבעם משתנה בין לבנבן-שקוף לחום-אפרפר כהה, בהתאם לסביבה ולמזון. סימן זיהוי מורפולוגי מכריע הוא סיפון הנשימה (siphon) הארוך והצר יחסית בקצה האחורי של גופם, שבאמצעותו הם נושמים אוויר אטמוספרי. בשל כך, זחלי הקולקס תלויים מפני המים בזווית (בניגוד לזחלי Anopheles השוכבים במקביל לפני המים). הם ניזונים מסינון חלקיקים אורגניים וחיידקים במים. הגלמים (Pupae) אינם ניזונים, וצורתם האופיינית היא כשל "פסיק", הכוללת ראש-חזה (cephalothorax) גדול ובטן מכופפת. הם נושמים אוו"ר באמצעות זוג "חצוצרות נשימה" (trumpets) הממוקמות על החזה. הגלמים ניידים מאוד, וצללים או תנודות במים גורמים להם לצלול במהירות לעומק.

פיזיולוגיה וביולוגיה

יתושי הקולקס הם פויקילותרמיים (בעלי "דם קר"), וטמפרטורת גופם תלויה בסביבה. דרישות מים ולחות: הבוגרים (זכרים ונקבות) זקוקים ללחות סביבתית גבוהה (באופן אידיאלי מעל 60%) כדי למנוע התייבשות, והם צורכים מים חופשיים או מקורות סוכר נוזליים (צוף) לאנרגיה. הדרגות הצעירות הן מימיות (אקווטיות) לחלוטין. תזונה: קיים הבדל פיזיולוגי מהותי בין הזוויגים. זכרים ניזונים אך ורק מצוף פרחים, טל דבש והפרשות סוכריות אחרות ממקור צמחי. נקבות ניזונות גם הן ממקורות סוכר אלו לצורך אנרגיה ותעופה, אך רובן המכריע זקוקות למנת דם (הטרוגוניה) כמקור חלבונים וליפידים חיוניים להתפתחות הביצים (תהליך המכונה אנאוטוגניות – anautogeny). יוצא דופן הוא הביוטיפ molestus של C. pipiens, המסוגל לבצע אוטוגניות (autogeny) – הטלת מחזור ביצים ראשון ללא מנת דם, תוך הסתמכות על מאגרי חלבון שנצברו בשלב הזחל. מיני Culex שונים מציגים העדפות פונדקאים מגוונות; רבים מהם אורניתופיליים (מעדיפי עופות), אך מינים סיננתרופיים (קשורים לאדם) כמו C. pipiens ו-C. quinquefasciatus ירחיבו את טווח הפונדקאים שלהם ויעקצו גם יונקים, כולל בני אדם, במיוחד בהיעדר עופות. עיכול: מנת הדם מעוכלת במעי האמצעי של הנקבה על פני מספר ימים, בסיוע אנזימים פרוטאוליטיים. המיקרוביוטה (מכלול החיידקים) במעי היתושה משחקת תפקיד קריטי לא רק בעיכול, אלא גם ביכולתה להעביר פתוגנים (vector competence), כאשר חיידקים מסוימים יכולים לעכב או לקדם את התפתחות הנגיף. תנאי סביבה אופטימליים: יתושי הקולקס משגשגים בתנאי אקלים חם ולח. טמפרטורת המים היא הגורם המכריע בקצב התפתחות הדרגות הצעירות; הקצב האופטימלי נרשם לרוב בטווחי 25°C עד 30°C. מתחת ל-13°C-15°C ההתפתחות כמעט ונעצרת, ומעל 34°C נרשמת תמותה גבוהה. הבוגרים פעילים בעיקר בשעות הדמדומים והלילה (פעילות נוקטורנלית וקרפוסקולרית), כאשר הטמפרטורות יורדות והלחות עולה. באקלים ממוזג, נקבות בוגרות מופרות נכנסות למצב של דיאפאוזה (תרדמת חורף) במקומות מסתור מוגנים (מרתפים, מערות, ביוב) כדי לשרוד את החורף.

מחזור חיים ורבייה

מחזור החיים של יתוש הקולקס הוא גלגול מלא (ביצה, זחל, גולם, בוגר), והוא מהיר ביותר בתנאים אופטימליים. אורך חיי בוגר: מרגע הגיחה מהגולם, אורך החיים הממוצע של בוגר תלוי מאוד בטמפרטורה, בלחות ובזמינות מזון. זכרים חיים חיים קצרים יחסית, לרוב בין שבוע לשבועיים, ומטרתם העיקרית היא הזדווגות. נקבות חיות זמן רב יותר, בין 3 ל-6 שבועות בקיץ, ויכולות לשרוד מספר חודשים במצב דיאפאוזה בחורף. רבייה והטלה: ההזדווגות מתרחשת לרוב ב"נחילים" אוויריים סמוך לאתרי הגיחה. לאחר ההזדווגות והפריה, הנקבה יוצאת לחיפוש מנת דם. עיכול הדם והבשלת הביצים (תהליך גונוטרופי) אורך 2-5 ימים, תלוי בטמפרטורה. הנקבה מחפשת אתר הטלה מתאים – מים עומדים, ובמיוחד מים עשירים בחומר אורגני ודלי חמצן, כגון ביוב, בורות ספיגה, מרזבים סתומים, צמיגים, חביות מים בחצר, ואף שלוליות מזוהמות. הנקבה מטילה את ביציה ישירות על פני המים, כשהיא מדביקה אותן זו לזו ליצירת "רפסודת ביצים" (egg raft). רפסודה זו, המכילה בין 100 ל-300 ביצים, צפה כיחידה אחת. בניגוד למזיקים אחרים, הנקבה אינה שומרת על הביצים לאחר ההטלה. משך הדגירה והתפתחות: הביצים בוקעות תוך 24 עד 72 שעות בתנאים חמים. משך השלבים הצעירים (ארבע דרגות זחל ושלב הגולם) תלוי באופן קריטי בטמפרטורת המים ובזמינות המזון (מיקרואורגניזמים). בטמפרטורה אידיאלית (סביב 28°C-30°C), כל המחזור מביצה לבוגר יכול להסתיים תוך 7 עד 10 ימים בלבד. בטמפרטורות קרירות יותר (סביב 20°C), המחזור עשוי להתארך ל-3-4 שבועות. הישרדות: שיעורי התמותה בדרגות הצעירות גבוהים מאוד עקב טריפה (דגים, זחלי חרקים אחרים), תחרות, ושינויים סביבתיים. עם זאת, המספר העצום של הביצים בכל הטלה מבטיח כי אחוז קטן שישרוד מספיק כדי לקיים את האוכלוסייה ולהפוך אותה למטרד משמעותי.

אקולוגיה והתנהגות

הסוג Culex הוא קוסמופוליטי (בעל תפוצה עולמית) ומצוי בכל היבשות למעט אנטארקטיקה. מינים מסוימים, ובמיוחד אלו ב"קומפלקס C. pipiens", הם סיננתרופיים מובהקים (קשורים הדוקות לסביבת האדם) ומשגשגים בסביבות אנתרופוגניות (מעשי ידי אדם), במיוחד באזורים עירוניים ופרבריים. תפוצה בישראל: בישראל, המינים הנפוצים והבעייתיים ביותר הם Culex pipiens (על שני הביוטיפים שלו, pipiens ו-molestus) וכן Culex perexiguus. הם נפוצים בכל רחבי הארץ, ממרכזי ערים צפופות ועד ליישובים כפריים, ומהווים את הגורם המרכזי למטרדי עקיצות לילה ולהעברת קדחת הנילוס המערבי. בתי גידול: בעוד שבטבע ניתן למצוא אותם במקווי מים עומדים טבעיים, הצלחתם בסביבת האדם נובעת מיכולתם לנצל מגוון עצום של בתי גידול מלאכותיים: מערכות ביוב וניקוז, בורות ספיגה שאינם אטומים, מרתפים מוצפים, דליים, צמיגים ישנים, תחתיות עציצים, ואזורי מים עומדים בגינה ובחצר. הם מעדיפים מים עשירים בחומר אורגני, ולכן מפגעי ביוב מהווים עבורם אתרי דגירה אידיאליים. מקומות מסתור ופעילות: הבוגרים נחים במהלך שעות היום במקומות חשוכים, קרירים ולחים כדי להימנע מהתייבשות. מקומות מסתור מועדפים כוללים צמחייה עבותה בגינה, חללי זחילה, מרתפים, מחסנים, חדרי מדרגות חשוכים ומערכות ניקוז. פעילותם, כאמור, היא בעיקר לילית, והם נמשכים לפונדקאים לצורך עקיצה באמצעות זיהוי פחמן דו-חמצני (CO2) בנשימה, חום גוף וכימיקלים נדיפים מהעור (כמו חומצה לקטית). התנהגות חברתית ופיזור: יתושי הקולקס אינם חברתיים במובן של חרקים אאוסוציאליים (כמו נמלים), אך הם מתקבצים. זכרים יוצרים נחילי הזדווגות, ונקבות מתקבצות באתרי הטלה אטרקטיביים. האטרקטיביות של אתר הטלה נקבעת על ידי איתותים כימיים (כמומונים) המשתחררים ממיקרואורגניזמים במים וכן מפרומונים המופרשים על ידי זחלים וגלמים שכבר נמצאים במים, מה שמאותת לנקבה על סביבה מוצלחת להתפתחות צאצאיה. הפיזור הטבעי של הבוגרים מוגבל (לרוב 1-2 ק"מ מאתר הגיחה), אך הפיזור הפסיבי שלהם הוא גלובלי, והם מועברים למרחקים ארוכים באמצעות כלי רכב, ספינות ומטוסים, וכן על ידי הובלת מוצרים המכילים מים עומדים (כמו צמיגים משומשים).

יחסי גומלין עם האדם

האינטראקציה בין יתושי הקולקס לאדם היא בעלת השלכות תברואיות, רפואיות וכלכליות משמעותיות. נזקים תברואתיים והעברת פתוגנים: הנזק הישיר והמיידי הוא מטרד העקיצות. עקיצת הנקבה מחדירה רוק המכיל חלבונים ונוגדי קרישה, הגורמים לתגובה חיסונית מקומית המתבטאת בגרד עז, נפיחות (פפולה) ואדמומיות. אצל אנשים רגישים, תגובות אלרגיות יכולות להיות חריפות יותר. מעבר למטרד, העקיצות גורמות לנזק נפשי משמעותי, הכולל חרדה, פגיעה באיכות השינה (אינסומניה) והימנעות מפעילויות מחוץ לבית בשעות הערב. עם זאת, הסכנה המרכזית היא יכולתם להעביר מחלות קשות (Vector-Borne Diseases). מנגנון ההעברה: כאשר נקבה עוקצת פונדקאי נגוע (למשל, עוף הנושא נגיף), היא קולטת את הפתוגן (נגיף, טפיל) יחד עם הדם. הפתוגן עובר תקופת דגירה (אינקובציה) בתוך גוף היתושה, במהלכה הוא מתרבה, חודר את דופן המעי, ומגיע אל בלוטות הרוק. כאשר היתושה הנגועה עוקצת פונדקאי חדש (אדם או חיה אחרת), היא מזריקה את הפתוגן יחד עם הרוק, ובכך משלימה את מעגל ההדבקה. יתושי הקולקס משמשים כ"וקטור גשר" (bridge vector) קלאסי, המעבירים נגיפים ממאגר החי (לרוב עופות) אל בני אדם וסוסים. מחלות עיקריות:

• קדחת הנילוס המערבי (West Nile Virus – WNV): המחלה הארבו-ויראלית (מועברת על ידי פרוקי-רגליים) הנפוצה ביותר המועברת על ידי Culex בישראל, אירופה וצפון אמריקה. C. pipiens ו-C. perexiguus הם הווקטורים העיקריים. רוב הנדבקים (כ-80%) אינם מפתחים תסמינים. כ-20% מפתחים מחלה דמוית שפעת, ואחוז קטן (פחות מ-1%) מפתח מחלה נוירו-אינבזיבית (דלקת קרום המוח או דלקת מוח), העלולה לגרום לנזק נוירולוגי קבוע ואף למוות.

• פילריאזיס לימפטית (Lymphatic Filariasis): באזורים טרופיים, C. quinquefasciatus הוא וקטור מרכזי לתולעים טפיליות (פילריות) הגורמות למחלה זו, המובילה להתנפחות כרונית של הגפיים (אלפנטיאזיס) ולנכות קשה.

• דלקות מוח נגיפיות אחרות: מיני Culex מעבירים גם נגיפים מסוכנים אחרים באזורים גיאוגרפיים ספציפיים, כגון דלקת מוח יפנית (Japanese Encephalitis) באסיה ודלקת מוח סנט לואיס (St. Louis Encephalitis) באמריקה.

שיטות הדברה ובקרה

ניהול אוכלוסיות יתושי קולקס דורש אסטרטגיה של ניהול מזיקים משולב (IPM), המשלבת מספר שיטות ומתמקדת בראש ובראשונה במניעה.

1. מניעה, סניטציה וניטור:

זהו השלב החשוב, היעיל והבטוח ביותר, והוא מתמקד בצמצום מקורות הדגירה (Source Reduction). בפועל, הדבר דורש איתור וסילוק של כל מקור מים עומדים בסביבת הבית, החצר והגינה. הפעולות כוללות: ריקון וייבוש שבועי של תחתיות עציצים, דליים, צמיגים ישנים וכלים; ניקוי מרזבים סתומים; איטום הרמטי של בורות ספיגה, ביוב ומערכות ניקוז; כיסוי או רישות של חביות אגירת מי גשמים; ותיקון נזילות. בתוך הבית, יש להקפיד על התקנה ותיקון של רשתות תקינות בכל החלונות והדלתות (איטום ומניעה פיזית). ניטור קבוע באמצעות מלכודות (כגון מלכודות אור מסוג CDC או מלכודות לנקבות הרות) חיוני להערכת גודל האוכלוסייה, זיהוי מינים, והפעלת התרעה מוקדמת (למשל, בדיקת היתושים לנגיף WNV).

2. הדברה ביולוגית:

שימוש באויבים טבעיים לפגיעה בדרגות הצעירות (הזחלים). השיטה המקובלת ביותר במקווי מים גדולים (בריכות נוי, מאגרים) היא יישום של דגי גמבוזיה (Gambusia affinis) הניזונים מזחלי יתושים. כמו כן, נעשה שימוש נרחב בחומרי הדברה מיקרוביאליים סלקטיביים, כגון תכשירים המבוססים על הרעלן של החיידק Bacillus thuringiensis israelensis (Bti) או החיידק Lysinibacillus sphaericus (Bs). חיידקים אלו מייצרים רעלנים הפוגעים ספציפית במערכת העיכול של זחלי יתושים, והם נחשבים בטוחים מאוד לאדם, לחיות מחמד ולסביבה.

3. הדברה כימית:

מיושמת כאשר הניטור מראה על חריגה מסף הסיכון או בעת התפרצות מחלה. ההדברה הכימית נחלקת לשניים:

• הדברת זחלים (Larviciding):

יישום חומרים כימיים ישירות למקורות הדגירה שלא ניתן לסלקם (למשל, מערכות ביוב עירוניות). משתמשים במווסתי גדילת חרקים (IGRs – Insect Growth Regulators), כגון תכשירים המכילים מתופרן (Methoprene). חומרים אלו מחקים את הורמון הנעורים של החרק ומונעים מהזחל להתגלם לבוגר, ובכך קוטעים את מחזור החיים. בנוסף, ניתן להשתמש בשמנים מינרליים או סרטים מבוססי סיליקון הפורסים שכבה דקה על פני המים וחונקים את הזחלים והגלמים (פגיעה פיזיקלית).

• הדברת בוגרים (Adulticiding):

מיועדת לקטילה מהירה של יתושים בוגרים מעופפים, ומתבצעת לרוב בעת התפרצות. השיטה הנפוצה היא ערפול (Fogging) בנפח אולטרה-נמוך (ULV), המפזר טיפות זעירות של חומר הדברה באוויר. שיטה זו יעילה רק נגד היתושים הפעילים בעת הריסוס (לרוב בשעות הערב והלילה) ואין לה כלל שאריתיות. קבוצות החומרים העיקריות בשימוש הן פירתרואידים סינתטיים (Pyrethroids). יש להם יתרון של רעילות נמוכה יחסית ליונקים אך רעילות גבוהה לדגים ולחרקים מועילים (כמו דבורים). באזורים מסוימים עדיין משתמשים בזרחנים אורגניים (Organophosphates), אך השימוש בהם פוחת עקב רעילותם הגבוהה יותר.

4. עמידות לחומרי הדברה:

זוהי בעיה עולמית חמורה. שימוש יתר ובלתי מושכל בפירתרואידים ובזרחנים אורגניים הוביל להתפתחות מהירה של עמידות באוכלוסיות Culex. העמידות נובעת משני מנגנונים עיקריים: עמידות אתר מטרה (Target-site resistance), כגון מוטציות גנטיות בתעלות הנתרן העצביות (מוטציות kdr – knockdown resistance) המונעות מהפירתרואיד להיקשר; ועמידות מטבולית (Metabolic resistance), שבה היתוש מייצר רמות גבוהות של אנזימי דטוקסיפיקציה (כגון אסטראזות או אוקסידאזות) המפרקים את הרעלן לפני שהוא מגיע לאתר המטרה שלו. ניהול עמידות (IRM) מחייב רוטציה בין קבוצות חומרים בעלי מנגנוני פעולה שונים, ושילוב מרבי של שיטות לא-כימיות (IPM).

חקר עכשווי וחידושים

המחקר המודרני בתחום הדברת יתושי הקולקס מתמקד בהתמודדות עם אתגר העמידות ובפיתוח פתרונות הדברה ממוקדים וידידותיים יותר לסביבה. אפיון מנגנוני עמידות: מחקרים גנומיים וביוכימיים ממשיכים לזהות מוטציות kdr חדשות ומסלולים מטבוליים משופרים של דטוקסיפיקציה באוכלוסיות עמידות. זיהוי זה מאפשר פיתוח ערכות אבחון מולקולריות מהירות לניטור התפשטות העמידות בשטח, מה שחיוני לקבלת החלטות הדברה מושכלות. פיתוח פיתיונות משולבים: חידוש משמעותי הוא פיתוח פיתיונות סוכר רעילים אטרקטיביים (ATSB – Attractive Toxic Sugar Baits). שיטה זו מנצלת את הצורך של זכרים ונקבות כאחד בתזונת סוכר (צוף). הפיתיון מורכב מסוכר, אטרקטנט (חומר משיכה), ורעלן קיבה (שיכול להיות גם חומר "ירוק"). הפיתיון מיושם על צמחייה בסביבת המנוחה של היתושים, והם מתים לאחר אכילתו. שיטה זו סלקטיבית יותר מערפול, פוגעת בשני הזוויגים, ומפחיתה את הפיזור הרחב של חומרי הדברה בסביבה. חומרי הדברה סביבתיים: קיים מאמץ מתמיד למצוא ולפתח חומרי הדברה ממקורות טבעיים (כגון שמנים אתריים) או חומרים ביו-רציונליים (כמו ספינוסד, המופק מחיידק) שהם בעלי רעילות נמוכה לאורגניזמים שאינם מטרה אך יעילים כנגד זחלים או בוגרים.

ביבליוגרפיה

• Centers for Disease Control and Prevention (CDC). "West Nile Virus: Transmission".

• Centers for Disease Control and Prevention (CDC). "Culex Mosquitoes".

• Farajollahi, A., Fonseca, D. M., Kramer, L. D., & Marm Kilpatrick, A. (2011). "Bird-biting mosquitoes and human disease: a review of the role of Culex pipiens complex mosquitoes in epidemiology". Infection, Genetics and Evolution.

• Hadar, Y., et al. (2020). "Vector competence of Culex perexiguus and Culex pipiens (Diptera: Culicidae) from Israel for West Nile virus". Parasites & Vectors.

• Kramer, L. D., & Ebel, G. D. (2003). "Dynamics of West Nile virus transmission". Journal of Medical Entomology.

• Roxanne, C.R. "Southern house mosquito Culex quinquefasciatus". University of Florida IFAS, Entomology and Nematology Department, Featured Creatures.

• Shaikevich, E., et al. (2016). "Species composition and insecticide resistance of Culex pipiens complex mosquitoes in the Tel Aviv metropolitan area, Israel". Journal of Medical Entomology.

• UC IPM (University of California Integrated Pest Management Program). "Pest Notes: Mosquitoes".

• World Health Organization (WHO). "Lymphatic filariasis".

• World Health Organization (WHO). "West Nile Virus".